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　　视觉信息的获取过程主要发生在视网膜中，而对这些信息进一步的加工处理则发生在视网膜、外膝体、视皮层等。因此对视觉系统功能上的研究也主要集中在这些区域。电活动是神经系统最主要的信息载体，而视网膜中一部分细胞的任务就是将光信号转变为电信号（即光电转化）。这些电信号经过视网膜其他细胞的加工后向脑内的外膝体传递，之后传递给视皮层进行更进一步的信息处理与整合，进而形成视觉。为了便于理解，这个过程可以类比于日常生活中的写信寄信：在写信时信息由写信人的思想转换成文字，而信纸则是载体，这就如同视网膜中的光电转化过程；然后信件被投递至邮箱中，这就如同视觉信息从视网膜传递到外膝体；最后在邮局根据信件的不同类型以及目的地进行归类处理以便转运至收信人所在地，这就如同视皮层的功能。

　　视网膜中的神经元，根据不同的形态和功能主要分为五大类：光感受器负责光电转换，双极神经元负责接收光感受器输出的信号并传递给下游的视网膜神经节细胞，而信息从光感受器到双极细胞以及从双极细胞到神经节细胞的传递过程分别受到水平细胞和无长突细胞的调节，视网膜神经节细胞则是视觉信息在视网膜中的最后一站，其对信息进行加工整合后将电信号向下一级脑区外膝体的中继细胞进行传递。神经元之间的信息传递主要通过化学突触来完成。简单来说，前一级神经元的电活动促使其分泌特定的化学物质（即神经递质）并作用在下一级神经元上进而引起下一级神经元电活动的变化。有的神经递质可以增强下一级神经元的电活动，有的神经递质则会抑制下一级神经元的电活动，比如双极神经元释放的神经递质可以增强神经节细胞的电活动，而无长突细胞释放的递质可以抑制神经节细胞的电活动。

　　上面这些只是最基本的情况，而视网膜中各种细胞之间的结构和功能上的连接实际上是极其复杂的，虽然这些连接遵循着一些基本的规律。首先，上面讲到的五种类型的神经元可以进一步的被分成多个亚型，不同的物种之间在亚型的具体数目上有些差异，但总的趋势是一致的。以小鼠的视网膜为例，目前的研究表明光感受器共有三个亚型，双极细胞则有十多个亚型，无长突细胞和神经节细胞各自更是可以分为二十个亚型以上。其次，每个神经元可以和多个神经元、多亚型神经元、多类型神经元形成突触连接，同时一些神经元具有释放多种化学递质的能力。另外，神经元之间除了化学突触连接之外还存在电突触等连接方式。这些情况综合起来使得视网膜神经环路呈现难以想象的复杂程度。一些研究视皮层功能的科研人员通常会假设视网膜只负责信息采集而不进行加工处理。这一点当然是有一定道理的:尤其是对于越高级的生物，主要的视觉信息处理过程都集中在视皮层；同时适当地忽略次要因素也是科学研究的方法之一。但是显然，作为这样一个复杂的系统，很难想象视网膜实际的功能会只局限于简单的像素采集。

　　通过对视网膜功能的深入研究也证明了这一点。即便是在视觉信息的第一站，在光感受器进行光电转换将光信号转变为电信号之后，接下来一系列的神经元对这些信息进行了或多或少的加工处理，最终由神经节细胞向其他脑区传递。虽然视网膜是这么复杂的系统，但是也可以相对简单地来理解。一种简单的模型是说，光感受器将信息传递给十多个亚型的双极细胞，可以理解为十多条并行的通路，这十多条通路在对视觉信息进行平行传递时由水平细胞和无长突细胞进行加工处理，最终将视觉信息的不同要素（比如明暗变化，颜色，运动速度与方向等）抽提出来传递给不同亚型的神经节细胞。在某种程度上，不同亚型的神经节细胞具有的功能特征多样性反映了视网膜环路功能的复杂性。也是因为这个原因，同时考虑到临床意义，目前为止神经节细胞是视网膜中被研究得最多、了解得最深入的神经元，。而即便如此，我们对它们的了解也还是很不全面，甚至多数还停留在根据形态和功能对细胞进行分类的阶段。更不用说在形态和功能的一些最基本的方面才刚刚开始进行系统研究的双极神经元，以及其他种类的神经元。为了理解视网膜对视觉信息的加工处理过程与机制，对所有这些神经元进行系统而精细的研究都是必须的过程。而很多科学问题的研究和解决依赖于相关技术的进步。例如近些年来转基因小鼠在神经生物学领域的广泛应用，对科学研究起到了极大的促进作用。在视网膜的研究中，结合分子生物学制作的各种不同品系的转基因小鼠，使得实验人员可以针对某一种或者某几种细胞进行深入的功能研究，取得了很多的成果。

　　如果再考虑到外膝体中除了这些中继细胞外，还有大约25%的中间神经元，那么外膝体在功能上的复杂性可能就更高了。这些中间神经元一方面接收视网膜神经节细胞的指令，另一方面同时接收视皮层的反馈，作用则是调节其他神经元的电活动。这里就出现了另外一个科学家们在20世纪晚期才注意到的重要现象，视皮层接收外膝体中继细胞的信息之后，会反过来就外膝体进行负反馈的调节。就像一个系统，有兴奋就需要有抑制，有正反馈就需要有负反馈，这样才有可能使系统保持相对的稳定而不至于能量无限的增益直至衰竭崩溃。所以，像前文提到过的中间神经元可以抑制其他神经元的电活动、高级皮层可以对低级脑区进行负反馈调节，这些都是使得神经系统可以正常工作的重要功能。

　　Hubel和Wiesel根据对视觉刺激的反应特征，在视皮层发现了多种神经元，分别叫做简单细胞、复杂细胞以及超复杂细胞。他们后续的研究以及后来大量科研工作者的实验对这些不同细胞的功能进行了深入的探索。他们的另外一项重要发现则是在视皮层中证实了之前由Vernon Mountcastle(1918--2015)根据其在躯体感觉皮层的研究提出的皮层功能柱的结构。他们的发现可以简单描述为许多具有相同特性的皮层细胞，在视皮层内按照一定的规则在空间上排列起来，这种按功能排列的皮层结构，即皮层的功能构筑，沿着皮层的不同层次呈现柱状分布，例如方向柱、方位柱、眼优势柱、空间频率柱以及颜色柱等。这一结构的形成对于皮层内感觉信息的处理具有重要的影响。

　　到这里，关于视觉系统的介绍基本就结束了。那么让我们回到最原始的问题:我们到底是如何看到外面丰富多彩的世界的。上面的介绍可以让我们大致了解其中的过程，但是对于故事的开头和结尾却并没有涉及。视网膜进行光电转换，那么为什么就获得了外界的图像信息了呢？其实，光最主要的特征就是亮度和波长，亮度代表黑白，波长则决定了颜色。所以外界物体不同位置反射的光投射到视网膜上不同的细胞上时，每个细胞获得的信息是相应的光强变化和波长，而从群体的角度来看视网膜上所有的光感受器所获得的信息就构成了视野中的明暗和颜色。至于故事的结尾，视皮层对视觉信息进行加工处理与整合后如何形成视知觉，对于这个问题的认识目前为止还比较初步，暂时可能并没有确切的答案。我们目前对于视觉系统、神经系统、生物系统的认识与曾经相比已经获得巨大的飞跃，但是还远不足以回答所有的问题，甚至于若要把我们已经了解的内容说是“冰山一角”也并不知道这样讲是否算作言过其实。但是，这也正是所有这一切的魅力所在，小至分子细胞，大至自然宇宙，好奇心通过科学的力量不断地获得满足，而这个过程又为我们不断地带来愉悦。